Наследование окраски у песцов

Генетика пушных зверей

Генетические основы селекции

Племенная работа базируется на селекции, т.е. отборе животных из существующей популяции. Без селекции каждая особь имеет равные возможности для размножения. Посредством отбора можно создать благоприятные условия для размножения желательных животных, не давая в то же время размножаться другим.

Признаки, улучшаемые селекцией, делят на две большие группы – качественные и количественные.

Признак называется качественным, если его проявления можно разделить на качественно различные категории. К качественным признакам относят масть, цвет и блеск шерсти, группы крови и т.п. Качественные признаки наследуются в соответствии с законами Менделя, и мало зависят от внешних условий.

Большинство же хозяйственно-полезных признаков относятся к количественным. Количественные признаки могут принимать различные значения в пределах широких границ. К количественным признакам относятся масса тела, начес пуха, диаметр шерстного волокна и т.п. В формировании количественных признаков принимают участие множество наследственных задатков. Определить долю влияния каждого из них в отдельности не представляется возможным, поэтому селекционеры в своей работе долгое время не могли с каким-либо успехом использовать даже очень упрощенные менделевские схемы. К середине 30-х годов 20 века было установлено, что в генетике количественных признаков интерес представляет не эффект отдельных генов у определенных особей (который вообще неизмерим), а наследование признака в группе особей (популяции), например, в породе или части этой породы. Поэтому генетику количественных признаков иногда называют популяционной генетикой, хотя в генетике популяций изучается также и поведение качественных признаков (например, групп крови). Главной задачей популяционной генетики является исследование генетического строения популяций статистическими методами и изменение строения этих популяций при воздействии каких-либо факторов (селекции, мутации).

Понятием «популяция» в генетическом смысле обозначается совокупность плодовитых при скрещивании друг с другом особей, обладающих наибольшим сходством между собой, нежели с особями других популяций. Природные популяции отличаются также общностью заселяемой территории. Сохранение и усиление хозяйственно-полезных признаков в популяции происходит благодаря получению нового поколения. Чем короче интервал между поколениями, тем быстрее будут получены животные с желательными признаками и тем быстрее можно будет достичь нужного результата. Достижение поставленной цели в селекции зависит не только от времени, в течение которого ведется работа, но и от численности популяции. При этом во внимание берется не вся популяция, а только та ее часть, которая участвует в размножении, т.е. эффективная численность популяции. В целом успех селекции по тому или иному признаку определяют следующие факторы:

Величина изменчивости селекционируемого признака;

Разница между средней величиной селекционируемого признака у отобранных животных и средней величиной этого же признака в популяции (селекционный дифференциал);

Доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака;

Число отобранных признаков и генетическая связь между ними;

Интервал между поколениями, который определяется как средний возраст родителей при рождении потомства, предназначенного для получения следующего поколения.

Проявление того или иного признака обусловлено влиянием внешней среды и генотипа. В селекции важно оценивать генетические параметры популяции, к главным из которых относятся изменчивость, наследуемость, повторяемость и сопряженность признаков.

Изменчивость – способность организма приобретать новые или изменять прежние признаки под действием наследственных факторов или условий внешней среды. Изменчивость возникает под влиянием генотипа (генотипическая), внешней среды (паратипическая) и их взаимодействия. Паратипическая изменчивость трудноопределима, незначительна и поэтому часто не учитывается. Генотипическая изменчивость определяется разнообразием генотипов, которое возникает путем мутаций, комбинаций и рекомбинаций генов (мутационная и комбинативная изменчивость). Генотипическая изменчивость сохраняется в ряде поколений.

Мутационная изменчивость возникает при структурных изменениях генов и хромосом, сопровождающихся появлением новых наследственных признаков. Мутации могут затрагивать любые признаки организма (морфологические, физиологические, биохимические) и возникают в любой период жизни, как в соматических, так и в половых клетках. Мутация – важнейший фактор эволюции.

Комбинативная изменчивость имеет наибольшее значение для селекции сельскохозяйственных животных. Особенно часто она наблюдается у помесей. При комбинативной изменчивости на основе сочетания генов родителей у потомства появляются новые признаки и свойства, что используется для выведения пород, типов и линий сельскохозяйственных животных. Разнообразие генотипов особей в популяции это основное условие селекции. Выявление и оценка степени изменчивости признаков имеет большое значение. Для суждения об изменчивости признака используют величины самых высоких и самых низких крайних вариантов, называемых лимитами. Однако по лимитам трудно сравнивать изменчивость двух и более вариационных рядов, особенно если они различаются по числу вариант. Поэтому, наряду с лимитами общую фенотипическую изменчивость измеряют стандартным отклонением, которое выражается в тех же единицах, что и изучаемый признак. С увеличением изменчивости признака возрастает значение стандартного отклонения. Изучение изменчивости признаков является важным аспектом селекционной работы, т. к. по величине стандартного отклонения и коэффициенту вариации можно судить о степени однородности популяции. Показатель общей изменчивости используется не только для характеристики популяции, но и для прогнозирования результативности селекции. При этом, чем выше доля генотипической изменчивости в общей изменчивости признака, тем выше эффективность селекции. Поэтому, при проведении селекционной работы возникает необходимость из общего фенотипического разнообразия признаков выделить изменчивость, обусловленную генотипом животных, т.е. наследуемость.

Наследуемость – это доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака. Доля генотипической изменчивости выражается коэффициентом наследуемости (h2), величина которого изменяется от 0 до 1 в долях единицы или от 0 до 100 в процентах. Чем больше величина h2, тем выше наследственная обусловленность изменчивости признака.

Действие генов на тот или иной признак происходит в результате их разнообразного взаимодействия. Основные формы действия генов на селекционируемые признаки следующие:

Комплементарное – проявление какого-либо признака, обычно качественного, только при совместном действии нескольких генов.

Полимерия – действие многих генов на один количественный признак (удой, жирность молока, живую массу). Наибольшее распространение имеют такие случаи, когда по мере увеличения числа генов усиливается развитие признака. Такое складывающееся действие многих генов получило название аддитивного.

Эпистаз – преобладание одного доминантного гена над другим, неаллельным доминантным геном.

Новообразование – появление совершенно нового признака при взаимодействии нескольких генов.

Плейотропия – действие одного гена на ряд признаков.

Модификация – усиление или ослабление одним геном действия другого гена.

Общая доля генотипической изменчивости слагается из всех перечисленных влияний генов на изучаемый признак. Однако для селекции количественных признаков важна только та доля в общей генотипической изменчивости, которая обусловлена аддитивным действием генов, поскольку особые сочетания генов, вызывающие появление эпистаза, доминирования и др., обычно не воспроизводятся в потомстве.

Наиболее точно определить степень наследуемости можно лишь в условиях, когда в популяции происходит свободное скрещивание (панмиксия). Однако в популяциях, с которыми приходится работать селекционерам (стадо, линия, порода), обычно не выдерживается принцип панмиксии – широко используются отдельные выдающиеся производители, осуществляются заказные спаривания и т.д. Невыполнение указанных условий приводит к ошибкам в определении величины изменчивости, обусловленной генотипом. Для количественных признаков, развивающихся под влиянием наследственных факторов и факторов среды, деление изменчивости на генотипическую и паратипическую в значительной мере условно. Отсюда и определенная условность величины коэффициента наследуемости. Даже для одного и того же признака он может в значительной степени колебаться под влиянием генетического разнообразия популяции, условий кормления и содержания. Большие различия в величине показателей наследуемости подтверждают их тесную связь с породой, условиями кормления и содержания, уровнем и направлением племенной работы. На развитие признаков организма наряду с наследственными факторами большое влияние оказывают условия среды. Одни признаки сохраняют довольно устойчивое ранговое положение в изменяющихся условиях среды, другие весьма заметно реагируют на эти изменения. В меньшей степени условия среды влияют на те признаки, изменчивость которых характеризуется более высокой генетической обусловленностью. Такие признаки имеют высокую повторяемость.

Повторяемость – степень соответствия между показателями продуктивности в одной и той же группе животных, но в разных условиях или в разном возрасте. Повторяемость определяют по коэффициенту корреляции величины признака у какой-либо группы животных в разные сезоны и годы. Коэффициент повторяемости можно использовать для прогноза продуктивности при отборе животных в раннем возрасте.

Генетика пушных зверей

Пушное звероводство за последнее десятилетие пополнилось новыми видами зверей, разводимых в условиях клеточного содержания. В связи с тем, что основными хозяйственно – полезными признаками является: окраска, густота и тип волосяного покрова – существует углубленное изучение некоторых видов пушных зверей.

Пушные качества видов зверей ценят за разнообразие окраски волосяного покрова, которая является результатом высокой генетической изменчивости, обусловленной многократными мутациями основной окраски, типичной для исходного дикого вида зверей. Окраска волосяного покрова служит основным селекционным признаком, имеющим важное практическое значение. Цветовой тип остевого волоса и подпуши определяется синтезом пигментного белка черного или коричневого цвета с вариацией оттенков от черного до светло – серого и от темно – коричневого до светло – палевого.

Мутационная изменчивость пигментации многообразна. Она сопровождается появлением у зверей новых расцветок. Получены и закреплены в потомстве голубые и светлые норки среди коричневых стандартных особей; белые и черные лисицы среди рыжих, имеющих окраску диких форм; белые, розовые, бежевые и серебристые нутрии среди коричневых «дикого» типа. Для норок учтено и использовано в селекции более 270 цветовых форм с известным генотипом по окраске, у лисиц известно и используется в селекции 27 генотипов разных окрасок; у песцов – 8; у нутрий – 27. Окраска опушения связана с действием большого количества генов. Например, стандартная окраска норки определяется 14 доминантными и 7 рецессивными генами. Генотип такой норки записывается по 21 гену в следующем виде:

Принято упрощать запись генотипа, отмечая только мутантные гены, поэтому генотип алеутской норки записывают лишь по мутантному гену, то есть аа, а все остальные 20 пар генов, входящих в генотип стандартных норок, не записывают, подразумевая их присутствие. Мутация гена С в рецессив с приводит к альбиносному типу норки, генотип которой записывают как сс.

Мутантные типы используются в селекции для получения новых комбинаций в окраске зверей. Так, путем скрещивания норок пастель серебристой (bbAApp) с сапфировой (BBaapp) была получена пастель – сапфировая норка с тройным рецессивным генотипом bbaapp. У пушных зверей выявлено плейотропное действие генов, которое определяет не только окраску меха, но и оказывают летальное влияние. Например, доминантные гены у норок, контролирующие окраску «бос» и «тень», беломордую окраску песцов и лисиц, вызывают в гомозиготном состоянии гибель животных. Гомозиготные особи с генотипом WW погибают. Норки типа «стюарт» имеют генотип Ww, гены которого в гомозиготном состоянии всегда вызывают стерильность самцов.

Наблюдается явление эпистаза, при котором наличие какого-либо гена не позволяет проявляться другим генам.

Генетика окраски норок изучена наиболее детально, по сравнению с другими видами пушных зверей. Кроме стандартных норок с черным волосяным покровом, имеются 27 мутантных форм: 19 рецессивных и 8 доминантных. Из 27 генов 11 входят в состав серий множественных аллелей, позволяющих получать новые комбинации типа окрасок за счет комбинации мутантов. К рецессивным коричневым норкам относят особей с окраской пастель (от светло – коричневой до глубоко коричневой с шоколадным оттенком), имперпастель (коричневая, более темная), соклот (более темная, чем пастель, используется для получения комбинационных форм). В группе рецессивных голубых норок включены 5 мутаций: серебристо – голубые, стальные голубые, кобальтовые, имперские платиновые, алеутские. К рецессивным белым норкам относятся белый хедлунд, гены которого имеют плейотропное действие, влияя на некоторые физиологические показатели животных, а также норка альбинос. Определена группа мутантных генов, ослабляющих окраску и вызывающих белую пятнистость и седину. Большинство доминантных генов легко комбинируются с различными рецессивными генами, образуя доминантно – рецессивные формы. К этому типу относится серия норок «стюарт».

Генетика окраски лисиц. У диких лисиц выделено 6 оттенков окраски – от рыжего до серого. Отмечена зональная окраска волоса (агути). Кроме того, встречаются и мутанты: альбиносы; хромисты, у которых нет черного пигмента; горностаевые, серебристо – черные и черно – бурые, а также их гибридные формы – сиводушки (крестовки), бастарды и др. часть этих форм используется в селекции при искусственном содержании зверей и имеет хозяйственное значение. Получены: платиновая лисица, жемчужная, беломордая, снежная и др. Ген платиновой окраски в гомозиготном состоянии проявляет летальное действие, вызывающее гибель эмбрионов. Платиновые и жемчужные лисицы получены от серебристо – черных и имеют ослабленную пигментацию с белым рисунком.

Читайте так же:  Мурманск получение ветерана труда

Генетика окраски песцов. У диких песцов основная окраска – белая зимой, темная – летом. Редко встречаются голубые песцы. Окраска голубого песца (НН) доминирует над белой. У голубых песцов окраска варьирует от светло – бежевой до темно – коричневой и от светло – серой до черной. В группу голубых песцов входят серебристые и вуалевые. Мутантная форма у песцов – альбинизм. У песцов определен ген, вызывающий белую пятнистость и беломордость зверей.

Генетика окраски соболей. Дикий соболь характеризуется широкой изменчивостью окраски. По типам окраски выделено 7 цветовых категорий, среди которых наиболее ценны темные шкурки. Окрас ости и подпуши обусловлен множественными генами. Горловое пятно у соболя варьирует по размерам, что указывает на полигенный тип наследования. Белые пятна горла у соболя являются рецессивным признаком. Генетика окраски соболя изучена недостаточно.

Генетика окраски нутрий. Окраска дикой нутрии коричневая с различными оттенками. Волос по длине пигментирован неравномерно. Мутация окраски встречается у диких нутрий и разводимых в неволе. Мутантные рецессивные формы нутрий многообразны и закрепляются селекционной работой. Наиболее распространены следующие окраски: альбинос (а) – белые нутрии разных оттенков желтоватого цвета с красными глазами; розовые (t); перламутровые (t); бежевые (t), составляющие множественные аллели. Доминантные формы у нутрий вызывают изменение цвета в белый, золотистый и черный. Пятнистость встречается редко и может быть как доминантной, так и рецессивной. Многообразие окрасок позволили селекционерам создать комбинированные формы нутрии: лимонные, светло – белые, золотистые. В данное время зарегистрировано девять мутаций, определяющих общую окраску нутрии, в том числе три доминантные (белые азербайджанские, золотистые и черные) и шесть рецессивных (альбиносы, кремовые, соломенные, белые северинские, дымчатые, итальянские). Генотип стандартной нутрии может быть выражен девятью локусами:

Генетика окраски шиншиллы. Окраска дикой шиншиллы – серая, ноги и брюшко – белые, волос пигментирован зонально (серые и белые зоны). Мутантные: бежевая, альбиносная.

Анализ наследования окрасок выявил у пушных зверей большое разнообразие, обусловленное в основном мутациями многих генов и их комбинаторикой. Некоторые мутации оказываются одинаковыми у разных видов, что подтверждает проявление закона гомологичных рядов наследственности, сформулированного академиком Вавиловым Н. И. для растений. Так, мутация рецессивного гена w в доминантный ген W, вызывающий появление беломордости, – обнаружен у лисиц и песцов. Гены, вызывающие ослабление окраски и появление пятнистости, – зарегестрированы у норок и лисиц; ген альбинизма с – выявлен у норок и песцов, лисиц и нутрий.

Популярно о генетике

Наследование признаков у животных

Установлено, что у животных, как и растений, все признаки делятся на качественные и количественные. К качественным относятся окраска и тип шерсти. Они контролируются действием одного или нескольких генов. Количественными признаками являются удой молока, содержание жира и белка в молоке, настриг шерсти, яйценоскость. Их проявление обусловлено многими генами и сильно зависит от влияния внешних условий.

Закономерности наследования признаков вначале были исследованы у плодовой мушки дрозофилы и лабораторных животных (мыши, крысы, морской свинки), а затем у практически ценных животных. Скрещивая животных и анализируя проявление признаков у потомков, выяснили характер наследования различных признаков. Цитогенетическими исследованиями удалось установить набор хромосом у многих видов млекопитающих, птиц, рыб, беспозвоночных, насекомых. После тщательного изучения взаимосвязи различных качественных признаков провели локализацию генов, контролирующих отдельные признаки в хромосомах. Были составлены хромосомные карты.

В 20-е годы модницы всего мира не были избалованы большим разнообразием — по окраске и качеству — меха лис, норок, песцов. Они вполне довольствовались обычным кроликом. На одной из французских ферм среди тысяч кроликов внезапно возникла новая мутация — родился кролик с удивительно красивым — под плюш — мехом. Его назвали рексом. Мехом его заинтересовались производственники, которые платили за него кролиководам огромные деньги.

Генетики, изучив характер наследования меха у кроликов рекс, пришли к выводу, что он обусловлен действием рецессивного гена. Если рексы скрестить с обычными кроликами, в потомстве будут только обычные, а уже в следующем поколении появляются кролики типа рекс. Этими сведениями воспользовался наш отечественный генетик А. С. Серебровский. Пребывая за границей, он задумал привезти в нашу страну ценную породу кроликов. В отличие от меховщиков Серебровский решил импортировать не ценных животных рекс, а только
их ген, обусловливающий образование плюшевого меха.

В первом же помете от привезенных невзрачных родителей появились прекрасные плюшевые кролики. В подтверждение закона генетики их было в три раза меньше, чем обычных. Вырастив породистого самца красавца рекса, Серебровский передал его в животноводческий совхоз. Стали ждать потомство. Но все крольчихи (несколько десятков) принесли неказистых крольчат — ни одного рекса среди них не было. Этого и следовало ожидать. Скрытый ген проявился во втором поколении: множество родившихся крольчат имело плюшевый мех. Так состоялся первый в истории импорт нужного гена столь необычным способом.

Вернемся к связи генетики с окраской меха животных. Еще в 30-е годы в Норвегии удалось выделить у рыжей лисицы редкую мутацию и создать на ее основе новый тип пушных зверей с мехом платинового отлива. Это послужило началом широкого применения генетических приемов получения новых окрасок меха скрещиванием различных мутантных форм между собой. Теперь селекционер может по своему желанию скомбинировать разные гены и получить задуманный цвет и даже оттенок меха.

Стандартные норки имеют два типа окраски меха — темно-коричневый и черный. Окраска стандартной норки определяется 20 парами генов, в том числе 14 доминантными и 6 рецессивными. У норок известно 30 мутаций генов, определяющих окраску, в том числе 20 рецессивных и 10 доминантных. Комбинация нескольких рецессивных и доминантных генов приводит к образованию около 100 различных окрасок. Цветных норок обычно подразделяют на коричневых, голубых и белых. Сочетание мутантных генов часто дает новые очень красивые окраски — такие, как пастельная, платиновая, сапфировая. Эти шкурки на мировом рынке в два-четыре раза дороже шкурок стандартной коричневой окраски. В соответствии с требованием моды быстро меняются направления скрещивания в селекционном процессе, и на рынок поставляются меха нужной окраски.

При разведении лисиц создан целый ряд мутантных форм. Большинство из них не получило широкого распространения. В промышленных масштабах разводят только четыре цветовые формы. Основная из них — мутант красной канадской лисицы серебристо-черная лисица. Черной окраски пигментированный волос ее сочетается с серебристым волосом на спине и боках. Черная окраска определяется генами NN. Другой тип лисиц — черно-бурые, окраска которых контролируется генами ВВ. От серебристо-черных лисиц получили мутантную беломордо-платиновую. У беломордой серебристо-черной лисицы генотип WwNN. Она имеет такой же белый рисунок, как и платиновая, но основная окраска у нее подобна окраске обычных серебристо-черных лисиц. В случае скрещивания платиновых лисиц с беломордыми рождается равное количество платиновых, беломордых и серебристо-черных щенят. Снежная лисица — белая с черными пятнами на морде, концах лап и спине.

Среди песцов наибольшее распространение получили голубые и белые. Название «голубой» довольно условно — окраска может варьировать от светло-бежевой до темно-коричневой и от светло-серой до почти черной. Окраска голубых песцов обусловлена доминантным геном, который в рецессивном состоянии вызывает окраску белого песца.

Стандартная окраска нутрии — от светло- до темно-коричневой разных оттенков. Выявлен ген Т, который осветляет окраску до белой. Он неоднократно мутировал, в результате чего образовался набор рецессивных генов, вызывающих разнообразную окраску.

Селекционно-генетические методы совершенствования популяций песцов тема диссертации и автореферата по ВАК 06.02.01, кандидат сельскохозяйственных наук Говрашков, Анатолий Николаевич

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Говрашков, Анатолий Николаевич

глава 1. Обзор литературы i-1- Селекционно-генетические факторы повышения эффективности песцеводства ^

1-2- Факторы повышения продуктивности песцов

Селекционно-генетические параметры при изучении популяций сельскохозяйственных животных

глава 2. Материал и методы исследований

глава 3. Результаты исследований

3-1- Селекционно-генетические параметры изучаемой популяции

3 •1 •1 • Плодовитость самок разных поколений

3.1.2. Размер и телосложение песцов

3.1.3. Динамика живой массы пробандов перед гоном 49 3-2. Динамика роста молодняка

3.2.1. Весовой рост песцов

3.2.2. Линейный рост песцов

3.2.3. Индексы телосложения

3.2.4. Возрастная динамика живой массы и длины туловища молодняка разных селекционных групп 3-3. Сопряженность (корреляции) между признаками ^

3-3.1- Взаимосвязи между размерами пробандов, их бонитировочными баллами и плодовитостью

3.3.2. Взаимосвязи между упитанностью перед гоном и плодовитостью

3.3.3. Взаимосвязи между упитанностью перед гоном и плодовитостью в пометах с наибольшим числом щенков

3-4. Повторяемость признаков плодовитости

3-5. Наследуемость признаков выводы

Введение диссертации (часть автореферата) На тему «Селекционно-генетические методы совершенствования популяций песцов»

Актуальность темы. Селекционно-племенная работа в звероводстве направлена на улучшение пушных качеств зверей (окраски и структуры волосяного покрова), на увеличение их размера и повышение воспроизводительной способности в конкретных условиях. Цель племенной работы — создание стад, дающих большое количество молодняка высокого качества. Ее можно достигнуть постоянным отбором в основное стадо зверей с наилучшими наследственными качествами, то есть с наилучшей наследственностью.

Определение генотипа животных по полигенным признакам (интенсивность тона окраски, размер тела, качество опушения, воспроизводительные способности) чрезвычайно трудно, поэтому актуальной задачей теории звероводства становится выявление коррелятивных связей между хозяйственными признаками, их повторяемость и наследуемость .

В приложении к селекционной работе ряд исследователей (Д.К.Беляев, 1962; Д.К.Беляев, З.С.Киселева, 1966; Э.Х.Гинзбург, З.С.Никоро, 1973; З.С.Никоро, З.С.Киселева, 1969; П.Ф.Рокицкий, 1978) сформулировали теоретические и практические вопросы, связанные с проблемой корреляций:

1) возможность одновременного отбора по нескольким признакам, которые суммируются в виде одного селекционного индекса, при построении которого учитываются связи между признаками;

2) взаимодействие генотипа и среды в формировании фенотипических и генотипических корреляций;

3) влияние структуры популяции по каждому из сопоставляемых признаков и соответствующих наборов генов в каждом поколении.

В работе, представленной на защиту, применялся дисперсионный анализ для определения наследуемости признаков. Корреляции и повторяемость признаков вычисляли с помощью корреляционно-регрессивного метода, с использованием 27 уравнений регрессии. Необходимость такого подхода связана с тем, что многими авторами на разных видах сельскохозяйственных животных установлен криволинейный характер связей между хозяйственными признаками (В.В.Попов, С.В.Кузьмина, 1998; В.В.Попов, 1999; В.В.Попов, 2000; В.Б.Яковдев, 2000; В.Б.Яковлев, О.А.Яковлева, 2000; О.А.Яковлева, 2000а, 20006; В.В.Попов, А.Н.Говрашков, В.Б.Яковлев, 2002; А.Н.Говрашков, В.В.Попов, В.Б.Яковлев, 2002; А.Н.Говрашков, В.В.Попов, 2002). Графическое изображение криволинейной зависимости с помощью уравнений регрессии позволяет выявить оптимальные значения признаков.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы явилась разработка селекционно-генетических методов совершенствования популяций песцов.

Были поставлены следующие задачи:

— изучить селекционно-генетические параметры стада песцов;

— провести анализ динамики весового и линейного роста зверей основного стада;

— выявить корреляции между хозяйственными признаками с использованием 27 уравнений регрессии;

— определить коэффициенты наследуемости и повторяемости признаков.

Научная новизна. Впервые на большом массиве животных нескольких поколений изучены селекционно-генетические параметры стада песцов, выявлены и интерпретированы на основе уравнений регрессии корреляции между хозяйственными признаками, определены коэффициенты наследуемости и повторяемости признаков. 5

Практическая значимость. Полученные данные по корреляционному, регрессионному и дисперсионному анализу хозяйственных признаков песцов могут быть использованы в селекции пушных зверей.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований использованы при составлении плана племенной работы со стадом песцов вуалевой породы ЗАО « Гагаринский звероплемхоз » Смоленской области до 2006 года, а также для разработки и внедрения методов совершенствования племенного учета в звероводстве.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научных конференциях Российского государственного аграрного заочного университета в 1997 и 2000 г.г., а также опубликованы в четырех научных статьях.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Говрашков, Анатолий Николаевич

1. Плодовитость самок трех смежных поколений (матери пробандов, пробанды, дочери пробандов) различалось незначительно в пределах 10,9- 12,1 щ/помет. Плодовитость самок в разном возрасте (1-5лет) также слабо варьировала (11,5-13,0 щ/помет). Высокие коэффициенты изменчивости (14,8-25,7%) и значения фенотипической вариансы (с2Р=5,9-8,9) показывают наличие в популяции большого мобилизационного резерва по этому признаку.

2. Длина туловища у самок равнялась в среднем 67,58±0,13 см, а у их отцов — 72,27±0,07 см. Живая масса пробандов в ходе подготовки к гону снижалась с 7300 г на 01.01 до 6780 г на 01.03. Средние индексы упитанности перед гоном у пробандов увеличивались с 100,9 ед. в 1-м помете до 113,9 ед. в 5-м помете.

Читайте так же:  Подать заявление на загранпаспорт москва

3. Среднесуточный прирост живой массы возрастал у самцов с 21,7 г/сутки в возрасте 1 месяца, до 59,8 г/сутки в 5 месяцев, а у самок -с 22,2 г. до 65,8 г/сутки соответственно. Степень напряженности процессов роста снижалась у самцов в возрасте от 1 до 6 месяцев с 157,4% до 8,6%, а у самок — с 156,7% до 7,6%.

4. Абсолютная скорость линейного роста в длину снижалась в возрасте от 1 до 6 месяцев у самцов от 0,56 см/сутки до 0,04 см/сутки и от 0,63 до 0,14 см/сутки у самок. Напряженность процесса роста от 2-х до 6-ти месяцев снижалась от 45,5 до 1,2% у самцов и от 44,5 до 1,6% у самок.

5. Сравнительный анализ временных изменений массы самцов и самок ЗАО « Гагаринский зверосовхоз » показал, что в 9 и 11 поколениях отбора и подбора по сравнению с 1 поколением масса самок увеличилась на 43,1 и 51,0%, а у самцов — на 39,6 и 54,0% соответственно.

6. Корреляционный анализ показал, что взаимосвязи между размерами песцов (см) и их плодовитостью, упитанностью перед гоном и плодовитостью, а также между упитанностью перед гоном и плодовитостью самок с наибольшим числом щенков в помете носят криволинейный характер. Наиболее полно такую зависимость можно характеризовать параболой второго порядка с уравнением регрессии у=а+вх+сх2. Корреляционное отношение более объективно, чем коэффициент Пирсона, отражает такие взаимосвязи между хозяйственными признаками.

7. Коэффициенты повторяемости между размерами пометов по порядковым номерам щенения носили криволинейный характер и во всех случаях г)>г. С другой стороны, установлена высокая повторяемость индексов упитанности самок с наибольшими по числу щенков пометами (г=0,75-0,97).

8. По степени наследуемости размера помета установлены различия между поколениями самок (матери-пробанды, пробанды — их дочери) (h = 0,172-0,21) и их группам (пробанды — их дочери в разных А отделениях хозяйства) (h =0,08-0,23). Наследуемость длины туловища по отцам и матерям составила 0,156 и 0,21 соответственно.

1. В звероводческих хозяйствах, специализирующихся на разведении песцов, не допускать индекса упитанности к I гону — выше 105, II -115, III — 125 единиц.

2. Селекционерам зверохозяйств, учитывая существенную криволинейную зависимость плодовитости самок песцов от их длины туловища, проводить стабилизирующий отбор самок с показателем этого параметра от 64 до 71 см.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Говрашков, Анатолий Николаевич, 2003 год

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. — М.: Наука, 1983.-279 с.

2. Антипов Ю.В. Потребность молодняка песцов в метионине и триптофане для роста тела и развития мехового покрова / Автореферат . докт. с.-х. наук. Дубровицы , 1968. — 49 с.

3. Арене X., Беллман К. Кибернетические методы в количественной генетике // Генетика. 1969. — Т. 6. — №10.

4. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. -М.: Мир, 1984.-230 с.

5. Балакирев Н.А. Основы норководетва. М.: Высш. шк., 2001. -287 с.

6. Балакирев Н.А., Колдаева Е.М., Лоенко Н.Н. Эффективность отбора молодняка серебристых песцов по размеру в зависимости от рацоина в период выращивания // Кролиководство и звероводство. 1992. -№5. — С. 5-6.

7. Балакирев Н.А., Снытко B.C., Тинаев Н.И. Разведение песца. М.: Россельхозакадемия, 1999. — 166 с.

8. Борисенко Е.Я. Разведение сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1967.-462 с.

9. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Тр. по прикладной ботанике и селекции. — Саратов: 1922.-Т. 16.-Вып. 2.

10. Ю.Вальтман Е.М. Изменчивость и наследование признаков, обусловливающих окраску и качество опушения песцов «тень вуалевых » / Автореферат . канд. с.-х. наук. М.: 1983. — 26 с.

11. П.Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемы селекции. Новосибирск: Наука, 1982. — 168 с.

12. Глазов Е.М. Эффективность выращивания молодняка вуалевых песцов на рационах с разным содержанием протеина и энергии // Конфер. мол. ученых по зверов. и кролик. НИИПЗК: Тез. Докл. М.: 1974.-Вып. 2.

13. И.Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. Л.: ЛГУ , 1982. — 263 с.

14. Горин В.Т. Теория и методы племенной работы при интенсификации животноводства. -М.: ВСХИЗО, 1986. 104 с.

15. Графодатский А.С. Сравнительная цитогенетика трех видов собачьих (Carnivora, Canidae). Сообщение III // Генетика. 1983. — Т. 19.-С. 778-783.

16. Графодатский А.С., Раджабли С.И. Сравнительная цитогенетика трех видов собачьих // Генетика. 1981. — Т. 17. — С. 1500-1507.

17. Графодатский А.С., Раджабли С.И., Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих: Атлас. -Новосибирск: Наука, 1988, 128 с.

18. Докукин Ю.М., Шорохов В.М. Связь упитанности самок соболей с их воспроизводительностью // Кролиководство и звероводство. -1977.-№2.

19. Докукин Ю.М., Шорохов В.М. Связь воспроизводительных способностей с упитанностью самок лисиц // Кролиководство и звероводство. 1974. — №2.22.3айцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984.-424 с.

20. Ильина Е.Д., Генетика в звероводстве // Генетические основы селекции животных. М.: Наука, 1969. — С. 400-427.

21. Ильина Е.Д., Кузнецов Г.А. Основы генетики и селекции пушных зверей. М.: Колос, 1983. — 279 с.

22. Казакова Г.П. Воспроизводительная способность вуалевых песцов при содержании их в 4-х рядных шедах / Автореферат . канд. с.-х. наук. М.: 1983.-26 с.

23. Казаков Г.П. Бармотина Т.В. Упитанность и воспроизводительная способность самок хорьков в весенний период размножения // Сб. науч. трудов / НИИ пушного звероводства и кролиководства. 1985. -Т.32.-С. 102-106.

24. Кацер К.Ф. Конституциональные особенности голубых песцов различных цветовых типов // Доклады ТСХА . 1967. — Вып. 130.

25. Кацер К.Ф. Типы конституции голубых песцов // Доклады ТСХА. -1968а.-Вып. 146.

26. Кацер К.Ф. Типы конституции голубых песцов / Автореферат . канд. с.-х. наук. М.: 19686.-26 с.

27. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: Высш. шк., 1996. — 319 с.

28. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985.-398 с.

29. Колдаева Е.М. Изменчивость и наследование признаков, обусловливающих окраску и качество опушения песцов тень вуалевых / Автореферат . канд. с.-х. наук. Удельная: 1983. — 44 с.

30. Колдаева Е.М. Технология песцеводетва. М.: НИИ пушного звероводства и кролиководства , 1992. — С 45-58.

31. Колдаева Е.М. Селекционное достижение раисинский серебристый песец // Кролиководство и звероводство. — 1999. — №2.

32. Колосов A.M., Лавров A.M., Наумов С.П. Биология промысловых зверей СССР . -М.: Высш. шк., 1979.

33. Кошицкий В.В. Отбор молодняка песцов по поведению // Кролиководство и звероводство. 1981а. — №4. — С. 16.

34. Кошицкий В.В., Бабак Б.Д. Эффективность отбора молодняка песцов на племя по поведению // Деп. ГОСИНТИ. М.: 1981. — №22. -4 с.

35. Кошицкий В.В., Бабак Б.Д., Демаков А.А. Влияние ранговой иерархии при парном выращивании самок песцов на их продуктивность // III Всесоюз. науч. конф. биол. патол. пушных зверей: Тез. докл. Петрозаводск: 1981.-С.119-121.

36. Кошицкий В.В. Разведение песцов в юго-западных районах страны / Автореферат . канд. с.-х. наук. М.: 1983 .-28 с.

37. Кудряшов С.А.Практические занятия по курсу разведения сельскохозяйственных животных. М.: ГИЗ с.-х. литературы, 1958. -367 с.

38. Кузнецов Г.А. Генетика и селекция норок и нутрий по признакам, обусловливающим качество их шкурок. М.: 1972.

39. Кузнецов Г.А., Еврейнов А.Г., Цепков Н.М. Воспроизводительная способность норок в зависимости от их живого веса и упитанности // Кролиководство и звероводство. 1974. — №6.

40. Кузнецов Г.А., Цепков Н.М., Еврейнов А.Г., Куличков Б.А. Практические рекомендации по селекции норок на укрупнение. -М.: Россельхозиздат, 1975.

41. Лаптев Ю.Г. Линейные особенности норок, песцов и нутрий // Тр. Кировского с.-х. ин-та. Киров: 1971а. — Т.28.

42. Лаптев Ю.Г. Интерьерные особенности норок, песцов и нутрий // Тр. Кировского с.-х. ин-та. Киров: 19716. — Т.28.

43. Лаптев Ю.Г. Половой диморфизм у норок, песцов и нутрий / Автореферат . канд. вет. наук. Киров: 1974. — 25 с.

44. Мамаева Г.Б. Производительность норок в зависимости от их размера и упитанности // Науч. тр. / ВНИИ охотоведения и звероводства. Охота, пушнина, дичь. Киров: 1974. — Вып. 42. -С.38-41.

45. Милованов JI.B. Нюхалов А.П. Упитанность самок и показатели воспроизводства // Кролиководство и звероводство. 1975. — №1.

46. Наставление по племенной работе на звероводческих фермах. М.: НИИ пушного звероводства и кролиководства. — 1987.

47. Научные основы звероводства. Л.: Наука, 1985.

48. Никоро З.С., Стакан Г.А., Харитонова З.Н и др. Теоретические основы селекции животных. М.: Колос, 1968. — 439 с.

49. Павлов М.К. Формирование типов конституции серебристо-черных лисиц // Тр. Московского пушно-мех. ин-та. 1954. Т.5.

50. Павлов М.К. Опыт определения типов конституции серебристо-черных лисиц // Кролиководство и звероводство. — 1955. №4.

51. Павлов М.К. Основы разведения пушных зверей / Автореферат . доктора с.-х. наук. М.: MB А, 1966. — 50 с.

52. Плохинский Н.А. Наследуемость. Новосибирск: Наука, 1964. -194 с.

53. Плохинский Н.А. Наследуемость и повторяемость // Генетические основы селекции животных. -М.: Наука, 1969. С. 64-93.

54. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. -М.: МГУ , 1980. 150с.

55. Попов В.В. Современная типология популяций и ее значение для научно-технического прогресса в животноводстве // Деп. ВНИИТЭИ Агропрома. М.: Колос, 1990. — 58 с.

56. Попов В.В. Генетическая типология популяций домашних животных //Сб. науч. тр. /ВСХИЗО.- 1994. -С.144-145.

57. Попов В.В. Фенотипические корреляции между признаками плодовитости у норок // Материалы науч. конф. / MB А им. Скрябина. 1999. — С. 77-78.

58. Попов В.В. Корреляционный анализ фенотипических признаков и его зоотехническая интерпретация // Сб. науч. тр. / РГАЗУ . 2000. -Ч. 1.-С. 118-119.

59. Попов В.В. Корректное определение коэффициента наследуемости : проблема старая и новая // Сел., корм., содерж. с.-х. животных и технол. произв. прод. животнов. Лесные Поляны: ВНИИплем, 2002.-Вып. 14.-С. 132-134.

60. Попов В.В., Говрашков А.Н. Корреляционные связи между воспроизводительными признаками у песцов // Сб. науч. тр. / РГАЗУ.-1998.-С. 75-76.

61. Попов В.В., Говрашков А.Н., Яковлев В.Б. Динамика упитанности самок песцов перед гоном и ее влияние на плодовитость // Сел., кормл., содерж. с.-х. животных и технол. произв. прод. животнов. -Лесные поляны: ВНИИПлем, 2002. Вып. 13.-С. 117-120.

62. Попов В.В., Кожина В.Е., Яковлев В.Б. Повторяемость размера помета у лис // Сб. науч. тр. ( зоотехния ) / РГАЗУ. 2002. — С. 75-77.

63. Протопопова P.M. Из практики племенной работы с песцами // Кролиководство и звероводство. 1965а. — №4.

64. Протопопова P.M. О свойствах песцового молока // Кролиководство и звероводство. 19656. — №7.

65. Протопопова P.M. Определение молочности у самок голубого песца // Сб. науч. тр. / ВСХИЗО. 1967а.

66. Протопопова P.M. Влияние уровня лактации голубых песцов на развитие и сохранение их потомства / Автореферат . канд. с.-х. наук. -М.: 19676.-25 с.

67. Рокицкий П.Ф. Изучение процесса искусственного отбора при естественной и экспериментально вызванной рентгеновскимоблучением изменчивости // Бюлл. МОИП (отд. биол.), 1959. — Т. 64. — №4.

68. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Высшая школа, 1978. — 447 с.

69. Русских А.П., Русских Н.А. Улучшение качества клеточной пушнины. М.: Колос, 1967. — 270 с.

70. Сергеев Е.Г. Наследование размера тела у соболей // Сб. науч. трудов / НИИ пушного звероводства и кролиководства. — М.: 1985. -Т.32. С.55-60.

71. Сергеев Е.Г. Изменчивость и наследование размера тела у соболей при селекции на укрупнение / Автореферат . канд. с.-х. наук. М.: 1988.-25 с.

72. Сырников Н.И. Размер шведских и норвежских норок при скрещивании и чистопородном разведении // Материалы 43 науч. конф. аспир. и студ. МВА . М.:МВА, 1968а.

73. Сырников Н.И. Воспроизводительная способность шведских и норвежских стандартных норок // Материалы 43 науч. конф. аспир. и студ. МВА. М.: МВА, 19686.

74. Сырников Н.И. Наследование хозяйственно важных признаков при разведении стандартных норок различных популяций / Автореферат . канд. с.-х. наук. -М.: МВА, 1970.

75. Сырников Н.И. Повторяемость плодовитости самок голубых песцов и влияние некоторых факторов на плодовитость // Материалы конф. мол. уч. по звер. и кролик. М.: НИИПЗК, 1973. — Вып. 1. — С. 56-60.

Читайте так же:  Московская городская коллегия адвокатов согласие

76. Сырников Н.И., Вальтман Е.М., Корченков А.Г., Петрова Н.А. Связь воспроизводительной способности самок песцов с их линейно-весовыми показателями перед гоном // Сб. науч. тр. / НИИ пушного звероводства и кролиководства. -М.: 1975. Т. 14. — С.26-29.

77. Сырников Н.И., Петрова Н.А., Вальтман Е.М. Динамика упитанности самок песцов перед гоном и их способность кразмножению II Сб. науч. тр. / НИИ пушного звер. и кролик. М.: 1978.-Т. 17.-С. 5-10.

78. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.: ЛГУ, 1977.- 152 с.

79. Технология производства шкурок песцов. Наставление. М.: НИИ пушного звероводства и кролиководства. — 1992.

80. Тинаев Н.И. Технология первичной обработки и выделки пушно-мехового сырья. М.: 1992а.

81. Тинаев Н.И. Технология песцеводства. М.: НИИПЗК, 19926. -С.67-87.

82. Титов А.Н. Влияние возраста матерей на воспроизводительные качества норок // Сб. науч. тр. / РГАЗУ. М.: 1998. — С. 76-77.

83. Толстенко Л.В. Технология песцевосдтва. М.: НИИПЗК, 1992. — С 88-106.

84. Толстенко Л.В., Миронова И.М., Снытко B.C. Повышение воспроизводительной способности серебристых песцов путем корректирования упитанности // Межд. симпозиум «Физиологич. основы повыш. продуктивности пушных зверей». Петрозаводск, 1991.

85. Трапезова О.В. О корреляции признаков у лисиц // Кролиководство и звероводство, 2002. №2. — С. 9.

86. Трубецкой Г.В. О росте и развитии песцов // Кролиководство и звероводство. 1966. — №3.

87. Трубецкой Г.В. Влияние различных степеней родственного спаривания на рост и развитие песцов // Сб. науч. тр. / НИИ пуш. звер. и кролик. 1967а.

88. Трубецкой Г.В. Рост и развитие песцов различных цветовых типов / Автореферат . канд. с.-х. наук. Казань, 19676.

89. Устименко А.В. Влияние генетических факторов и упитанности перед гоном на воспроизводительные способности стандартныхнорок коричневого типа // Сб. науч. тр. / НИИ пушн. звер. и кролик. -1986.-Т. 33.-С. 84-88.

90. Фишер Р.А. Статистические методы для исследователей. М.: Госстатиздат, 1958.

91. Фолконер Д.С. Отбор в различных условиях окружающей среды // Журнал общ. биол. 1962. — Т. 23. — №5.

92. Цепков Н.М. Типы телосложения и их определение у стандартных норок // Сб. науч. тр. / НИИ пушн. звер. и кролик. 1967. — Т.6.

93. Цепков Н.М. Продуктивные качества норок разных типов телосложения // Сб. науч. тр. / НИИ пушн. звер. и кролик. 1968. -Т. 7.

94. Цепков Н.М. Конституциональные типы норок / Автореферат . канд. с.-х. наук. М.: 1969. — 25 с.

95. Чекалова Т.М. Новое в методах определения оптимальных сроков спаривания у лисиц и песцов // Деп. ЦБ ТЭИ . М.: 1964. — №2.

96. Чекалова Т.М. Некоторые биологические особенности размножения песцов / Автореферат . канд. с.-х. наук. М.: ВСХИЗО, 1972. — 26 с.

97. Чекалова Т.М. Определение оптимальных сроков спаривания лисиц и песцов // Сб. науч. тр. / НИИ пушн. звер. и кролик. 1985.

98. Чекалова Т.М. Анализ воспроизводительной способности пушных зверей // Кролиководство и звероводство. 2002. — №2. — С. 10-11.

99. Шталь В., Раш Д., Шилер Р., Вахал И. Популяционная генетика для животноводов-селекционеров. М.: Колос, 1973.

100. Шульга JI.B. Повышение уровня воспроизводства и роста некоторых видов пушных зверей / Автореферат . канд. с.-х. наук. -М.: 1997.

101. Щеглов Е.В., Попов В.В. Племенное дело в молочном скотоводстве. М.: РГАЗУ, 1997. — 64 с.

102. Щеглов Е.В., Попов В.В. Разведение сельскохозяйственных животных. М.: РГАЗУ, 2002. — 141 с.

103. Эйснер Ф.Ф. Племенная работа с молочным скотом. М.: Агропромиздат, 1986. — 184 с.

104. Эрнст JI.K. Цалитис А.А. Крупномасштабная селекция в скотоводстве. М.: Колос, 1982.-238 с.

105. Юл Э. Дж., Кендэл М. Дж. Теория статистики. М.: Госстатиздат ЦСУ СССР, I 960.-779 с.

106. Яковлева О.А. Взаимосвязи селекционных признаков и их использование в молочном скотоводстве / Автореферат . канд. с.-х. наук. М.: РГАЗУ, 1998, — 25 с.

107. Яковлев В.Б., Яковлева О.А. Выбор уравнения регрессии при оценке взаимосвязи селекционных признаков в молочном скотоводстве // Сб. науч. тр. / РГАЗУ. М.: 2000. — Ч. 1. — С. 134136.

108. Яковлев В.Б. Анализ предельной эффективности факторов в однофакторных уравнениях регрессии при биометрической обработке данных // Сб. науч. тр. / РГАЗУ. М.: 2000. — Ч. 1. — С. 131-133.

109. Bernacka Н. Effect of inbreeding of some breeding and other usable features in blue polar foxes // Zootechnika. 1989. — №18. — P. 21-29.

110. Bernacka H. Development of whelps of blue polar foxes with chromosome number variability // Journ. of Appl. Genet. 2000. — №2.

111. Bettini M.T. Je concelto di eriditabilita e semplice e non neppure nuovo // Riv. Coot. 1956. — V. 29. — №3. — S. 68-70.

112. Blomstedt L. Структурное развитие волосяного покрова и кожи у пушных зверей // Новости звероводства. 1994. — №3. — С. 19-29.

113. Einarsson E.J. История, прогресс и проблемы в разведении и генетике норок, песцов и лисиц // Новости звероводства. 1995. -№4.-С. 19-29.

114. Einarsson E J., Johanessen K.-R. Норвежская программа разведения норок, серебристо-черных лисиц и голубых песцов // Новости звероводства. 1995. — №4. — С. 30-34.

115. Falconer D.S. Selection for large and small size in mice // J. Genet. -1952.-Vol. 51.-P. 470-501.

116. Fisher R.A. The correlation between relative on the supposition of Mendelian inheritance // Trans. Roy. Soc. Edin. 1918. — Vol. 52. — P. 215-235.

117. Fisher R.A. The use of multiple measurements //Ann. Eugenics. . -1936.-№7.-P. 178-188.

118. Fisher R.A. The statistical use of multiple measurements // Ann. Eugenics. 1938. — №8. — P. 376-386.

119. Fisher R.A. Statistical methods for research workers. Edinburg: Oliver-Boyd. — 1948.

120. Graphodatsky A.S., Hainan C.R.E. Appendix 1. An atlas of selected karyotypes // Cytogenetics of animals. CAB Jntern. Press. — 1989. — P. 321-390.

121. Haldane J.B.S. The causes of evolution. London: Longmans, Green, 1932.

122. Haldane J.B.S. The amount of heterozygosis to be expected in an approximately pure line // J. Genet. 1936. — №32. — P. 375-391.

123. Haldane J.B.S. The rate of mutation of human genes // Hereditas. Suppl. Vol. 1949.-P. 267-273.

124. Haldane J.B.S. The complete matrices for brother-sister and alternate parent-offspring mating involving one locus // J. Genet. 1955. — №53. -P.315-324.

125. Johanessen K.-R. Temperament test and litter size by polar fox Alopex lagopus and red fox Vulpes vulpes // Scientifur. 2000, — V. 24. — №4.

126. Johansson J. Arvets inflytande pafruktsamhet och kroppsstokhos mink // Vara palstjur. 1955. — V. 26. — №5. — P. 98-104.

127. Kidwell J.F. Heritability of body weight in the chinchills // J. Heredity.- 1955. -V. 48. №5. -P. 251-252.

128. Korhonen H., Alasuutari S. « Социальные » и доминантные взаимоотношения у разводимых голубых песцов // Новости звероводства. 1995. — №1. — С. 6-41.

129. Krautman В.A. Genetics nutrient interactions in laying hens // Fed. Proc., 1971.-V. 30.-№l.

130. Lagerkvist G. Влияние скрещивания и селекции на плодовитость, размер тела и качеств шкурок у норок // Новости звероводства. -1994.-№3.-С. 32-38.

131. Lerner J.M., Cruden D. The heritability of egg weight: the advantages of mass selection and of early measurements // Poultry Sci. 1951. — V. 30.

132. Lush J.L. Methods of measuring the heritability of individual differences among fapm animals // Proc. 7-th Jnt. Genet. Congress. -Edinburg, 1939.

133. Zush J.L. Jntra-Sire correlations or regression of offspring on dam as a method of estimating heritability of characteristic // Proc. Amer. Cos. Anim. Prod. 1940. -P.293.

134. Lush J.L. Animal breeding plan. Jowa: Jowa st. college press, 1945.- №8.-P. 443.

135. Lush J.L. Heritability of quantitative characters in farm animals // Proc. 8-th Jnt. Congr. Genet. 1949. — P. 356-375.

136. Lush J.L. Genetics and animal breeding // Genetics in twentieth century. New York: 1950. — P. 493-525.

137. Lush J.L. Dairy cattle genetics // J. Dairy Sci. 1956. — №39. — P. 693694.

138. Lush J.L., Strauss P.S. The heritability of butter-fat in dairy cattle // J. Dairy Sci. 1942. — №25. — P. 975-982.

139. Makinen A. The standard karyotype of the silver fox chromosomes // Hereditas 1985 a. — V.103 — P. 171-176

140. Makinen A. The standard karyotype of the blue fox // Herediatas -1985 b.-V.103-P. 33-38

141. Makinen A., Gustavsson J. A comparative chromosome banding study in the silver fox, blue fox and their hybrids // Hereditas 1982 — V.97 -P. 289-297

142. Mather K. The genetical structure of populations London: Chapman, Hall, 1973

143. Mayr В., Geber G., Auer H. et. al. Heterochromatin composition and nucleolus organizer activity in four canid species // Can. J. Genet. Cytol.- 1986. V.28. — P.744-759.

144. Murphy B. D. Прогресс и проблемы в изучении физиологии размножения пушных плотоядных // Новости звероводства. 1994. -№4.-С. 33-40.

145. Parkanyi V., Rafay J., Jacubicka J., Varta M. Chromosomal polymorphism in polar fox Alopex lagdpus in relation to viability of the young / Scient. Works of RJAP in Nitra. 1988. — V.23. — P. 123-131.

146. Robertson A. A theory of limits in artificial selection // Proc. Roy. Soc.-1980.-V.159.

147. Swenson L. Betydelsen av foraldradjurens egenstatus for uppkomsten av hoftledsyslesi hos avkomman // Svensk Veterinartidn. 1986 — № 15 -P. 64-67

148. Switonski M., Gustavsson J. Synaptonemal complex analysis of the B-chromosomes in spermatocytes of the silver fox. II Cytogenet. Cell Genet.- 1987. V.45. — P.84-92

149. Wayne R. K., Nash W. G., O’Brien S. J. Chromosomal evolution of the Canidae // Cytogenet. Cell Genet. 1987. — V.44. — P. 134-141

150. Wright S. Systems of mating // Genetics. 1921. — V.6. — P. 111-178

151. Wright S. Evolution in mendelian population. // Genetics. 1931. — P. 97-159

152. Wright S. Statistical genetics and evolutions // Bull. Amer. Math. Soc. -1942.-V.42.-P. 325-346

153. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugen. -1951.-V.15-P. 323-354

154. Wright S. The theoretical variance within and among subdivision of a population that is in a steady state // Genetics. 1952. — V.37 — P. 312321

155. Wright S. Evolution and the genetics of population. Genetic and biometric foundations. Chicago: Univ. Chicago, 1968. — V. 1

156. Wright S. Evolution and genetics of populations. Chicago: Univ. Chicago. 1969.-V.2

157. Wright S. Evolution and genetics of populations. Experimental results and evolutionary deduction. Chicago: Univ. Chicago. 1977. — V.3

158. Wright S. Evolution and genetics of populations. Variability within and among natural populations. Chicago: Univ. Chicago, 1978. — V.4

159. Wurster-Hill D. H., Ward O. G., Davis В. H. et. al. Fragile sites, telomeric DNA sequences, B-chromosomes with comparative notes on fox, wolf and raccoon // Cytogenet. Cell. Genet. 1988. — V.49. — P.278-281

160. Yoshida M. A., Takagi N., Sasaki M. Karyotypic kinship between the blue fox Alopex lagopus L. and the silver fox (Vulpes fulva Desm.) // Cytogenet. Cell. Genet. 1983. — V.35 — P. 190-194.1. ЦЕНТРОСОЮЗ РОССИИ

161. ЗАКРЫТОЕ АКЦИОНЕРНОЕ ОБЩЕСТВО1. ГАГАРИНСКИЙ ЗВЕРОПЛЕМХОЗ»15010, г. Гагарин, Смоленской обл., ул. Танкистов, 44л./факс (08135) 4-10-98, тел. (08135) 4-15-09, 4-24-93 email: [email protected]

162. О внедрении в производство результатов научных исследований.

163. ЗАО « Гагаринский звероплемхоз » подтверждает, что результаты научных сследованнй Говрашкова Анатолия Николаевича частично внедрены и продолжают недряться в производство при разведении и выращивании в хозяйстве песцов вуалевой ороды.

164. Предложенные методы оценки сопряженности и повторяемости хозяйственных ризнаков и их наследуемости позволили снизить отход щенков к отъему на 7-10 %, овысить плодовитость на 0,3 щенка на основную самку и увеличить деловой выход олодняка на 5-6 %.

165. Оптимизация процесса подготовки самок к гону с учетом индекса упитанности низили количество неоплодотворенных самок на 7-8 %.1. Генеральный директор